Энергетическое обеспечение клетки. Фотосинтез

Задачи урока: сформировать знания о фотосинтезе как пластическом обмене веществ у растений, о световой фазе фотосинтеза, механизмах использования энергии света в гранах хлоропластов, расщепления воды, образования кислорода, АТФ, о темновой фазе фотосинтеза, восстановлении углекислого газа до углевода. Проконтролировать первичное усвоение знаний с помощью дидактических материалов.

Оборудование: таблицы по общей биологии (вып. 2), схема “Процесс фотосинтеза”, карточки с заданиями.

Учитель: На прошлых уроках мы закончили изучение химического состава и строения клетки. Сегодня начинаем новую интересную, непростую тему. О фотосинтезе же мы будем говорить и на следующем уроке. Желающие, подготовьте небольшие сообщения (5 мин.) по следующим темам:

1. История изучения фотосинтеза.
2. Космическая роль зеленых растений.
3. Управление продуктивностью процесса фотосинтеза.
4. Хемосинтез.

Раздаются листочки с перечисленными выше темами докладов. Остальные записывают домашнее задание § 10 (“Общая биология”. 10-11 класс. Под ред. Д.К. Беляева и А.О. Рувинского).

Учитель: Энергию можно определить, как способность совершать работу. По закону сохранения энергии – энергия не создается и не уничтожается, а только взаимопревращается. За счет чего же клетка может совершать различного вида работу: химический синтез веществ, необходимый для восстановления и роста тканей, активный транспорт веществ через мембраны, проведение нервных импульсов и др.?
Источником энергии почти для всех этих видов активности служат питательные вещества – органические молекулы, в которых содержится химическая энергия, запасенная в связях между их атомами. При разрыве связей эта энергия может высвободиться. При этом она аккумулируется в форме АТФ (“макроэнергетические связи”) и в этой форме используется затем для выполнения различной работы в клетке.

– Вспомним, какие особенности строения АТФ делают ее “разменной монетой” экономики клетки? (Две макроэнергетические связи. Во время разрыва одной из них высвобождается гораздо больше энергии – около 40 кДж/моль, чем при разрыве любых других ковалентных связей – 12 кДж/моль)

Итак, органические вещества – источники энергии для жизнедеятельности клетки. А где берут их организмы? Все организмы по источникам получения органических веществ делятся на 2 группы:

Сегодня нас интересует только “большинство” среди автотрофов – растения, а о бактериях мы поговорим на следующем уроке.
Первичные поставщики органических веществ – автотрофы-растения. Используя энергию солнечного света, они строят сложные органические соединения из CO₂ и H₂O, т.е. фотосинтезируют.
Фотосинтез – процесс образования углеводов из неорганических веществ – CO₂ и H₂O при использовании энергии солнечного света.

6CO₂ + 6 H₂O ––– (свет, хлоропласты)–––> C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ ^

В ходе этого процесса из веществ, бедных энергией – углекислого газа и воды – образуется углевод глюкоза (C₆H₁₂O₆) – богатое энергией вещество, кроме того образуется также молекулярный кислород.
Очень образно описал это явление русский ученый, физиолог растений – К.А. Тимирязев: “Дайте самому лучшему повару сколько угодно свежего воздуха, сколько угодно солнечного света и целую речку чистой воды и попросите, чтобы из всего этого он приготовил Вам сахар, крахмал, жиры и зерно, – он решит, что вы над ним смеетесь. Но то, что кажется совершенно фантастическим человеку, беспрепятственно совершается в зеленых листьях растений”. (Климент Аркадьевич – не первый, кто заинтересовался ролью зеленого листа, но он первый обобщил все данные о фотосинтезе, которые были известны в науке к началу XX века и сформулировал научное понятие этого процесса в книге “Жизнь растений”).
Суммарное уравнение отражает только количественные соотношения участвующих в фотосинтезе реагентов и его конечных продуктов, но не химическую природу этого явления. Общее уравнение удалось выяснить ученым к концу XIX века, а химическая природа выяснена в середине XX-го. Хотя все сложности этого процесса до конца не ясны и сегодня.
Сейчас известно о фотосинтезе, что это длинная и сложная цепь реакций, протекающих в хлоропластах при участии большого количества ферментов. Чтобы эти реакции шли, они должны быть разделены в пространстве.

– Вспомните, какое строение имеют хлоропласты (§ 8, рис. 16), как их строение соответствует выполняемой ими функции? (Диск, две мембраны, загибами внутренней мембраны образованы мешочки-тилакоиды, уложенные в стопки-граны. В мембраны тилакоидов встроены молекулы хлорофилла, он и улавливает энергию света; в тилакоидах происходит превращение световой энергии в химическую энергию АТФ).

Главное вещество фотосинтеза – зелёный пигмент – хлорофилл. Это сложное органическое вещество, в центре которого находится атом магния. Хлорофилл находится в мембранах тилакоидов гран, из-за чего хлоропласты приобретают зелёный цвет, а благодаря хлоропластам и остальная часть клетки и весь лист становятся зелёными. Остальные структуры клетки – бесцветны.

Ну, а почему сам хлорофилл кажется нам зелёным? А потому, что он поглощает лучи в красной и синей областях спектра и отражает зелёные лучи, которые и воспринимаются нашим глазом.

По современным данным фотосинтез включает два типа реакций: световые (светозависимые) и темновые (не зависящие от света). Световые реакции территориально привязаны к пространству, ограниченному тилакоидами. Темновые проходят в строме хлоропласта.

Ознакомимся с химизмом фотосинтеза по схеме “Процесс фотосинтеза”.

Но сначала по общему уравнению предположим логику происходящего процесса.

– Чем отличаются атомарные составы CO₂ и углеводов? – В глюкозе есть атомы водорода. Значит, фотосинтез должен включать реакции восстановления молекул СО₂ до молекул глюкозы, для чего необходима энергия.

(Далее обсуждаем схему на рис. 1 и параллельно заполняем табл. 1 на доске и в тетрадях учащихся). <Таблица 1>.

Световая фаза.

Её смысл – превратить световую энергию солнца в химическую энергию молекул АТФ и других молекул, богатых энергией. Эти реакции протекают непрерывно, но их легче изучать, разделив на три стадии:

1. а) Свет, попадая на хлорофилл, сообщает ему достаточно энергии для того, чтобы от молекулы мог оторваться один электрон; б) электроны захватываются белками-переносчиками, встроенными, наряду с хлорофиллом, в мембраны тилакоида и выносятся на сторону мембраны, обращённую в строму; в) в строме всегда есть вещество, являющееся переносчиком водорода, по своей природе оно является динуклеотидом и называется сокращённо НАДФ⁺ – окисленная форма (никотин–амид–аденин–динуклеотид–фосфат). Это соединение захватывает возбуждённые светом e и протоны, которые всегда есть в строме, и восстанавливается, превращаясь в НАДФ·H₂.

2. Молекулы воды разлагаются под действием света (фотолиз воды): образуются электроны, Н⁺ и O₂. Электроны замещают e, утраченные хлорофиллом на стадии 1. Протоны пополняют протонный резервуар, который будет использоваться на стадии 3. Кислород выходит за пределы клетки в атмосферу.

3. Протоны, накапливаясь внутри тилакоида, образуют положительно заряженное электрическое поле. Со стороны, обращённой в строму, мембрана заряжена отрицательно. Постепенно разность потенциалов по обе стороны мембраны возрастает и, когда она достигает критической величины (? 200 милливольт), открывается пора в ферменте, встроенном в мембрану тилакоида (фермент называется АТФ-синтетаза). Протоны устремляются по протонному каналу в ферменте наружу – в строму. На выходе из протонного канала создаётся высокий уровень энергии, который идёт на синтез АТФ (АДФ + Ф_н > АТФ). Образовавшиеся молекулы АТФ переходят в строму, где участвуют в реакциях образования углеводов.

Итак, результат световой фазы – образование молекул, богатых энергией АТФ и НАДФ·H₂, и побочного продукта – O₂?.

Темновая фаза.

Эта фаза проходит в строме хлоропласта, куда поступает CO₂из воздуха, а также продукты световой фазы АТФ и НАДФ·H₂. Здесь эти соединения используются в серии реакций, “фиксирующих” CO₂в форме углеводов. Проследим по схеме: CO₂присоединяется к пятиуглеродному сахару (рибулёзодифосфату), который есть в строме. Образующаяся при этом шестиуглеродная молекула нестабильна и сразу расщепляется на две трёхуглеродные молекулы, каждая из которых присоединяет фосфатную группу от АТФ. Обогащённая энергией молекула становится способной присоединить водород от переносчика НАДФ·H₂. На пятом этапе судьба трёхуглеродных молекул может быть различной: одни из них соединяются друг с другом и образуют шестиуглеродные молекулы, например, глюкозы, а те дальше объединяются в сахарозу, крахмал, целлюлозу и другие вещества. Другие трёхуглеродные молекулы используются для синтеза аминокислот, присоединяя азотсодержащие группы. Наконец, третьи вовлекаются в длинный ряд реакций, основной результат которых сводится к превращению пяти трёхуглеродных молекул в три пятиуглеродные молекулы рибулёзодифосфата. Он снова присоединяет углекислый газ, увеличивая общее количество фиксированного углерода в растении. Иными словами, процесс представляет собой цикл Кальвина (Нобелевская премия 1961 г).

Для создания одной молекулы глюкозы цикл должен повториться шесть раз: при этом всякий раз к запасу фиксированного углерода в растении прибавляется по одному атому углерода из CO₂.

АДФ, Ф_н и НАДФ⁺ из цикла Кальвина возвращаются на поверхность мембран и снова превращаются в АТФ и НАДФ·H₂.

В дневное время, пока светит солнце, в хлоропластах не прекращается активное движение этих молекул: они снуют туда и сюда, как челноки, соединяя два независимых ряда реакций. Этих молекул в хлоропластах немного, поэтому АТФ и НАДФ·H₂, образовавшиеся днём, на свету, после захода солнца быстро расходуются в реакциях фиксации углерода. Затем фотосинтез прекращается до рассвета. С восходом солнца вновь начинается синтез АТФ и НАДФ·H₂, а вскоре возобновляется и фиксация углерода.

Итак, в результате фотосинтеза происходит превращение световой энергии в энергию химических связей в молекулах органических веществ. А растения, таким образом, являются посредниками между Космосом и жизнью на Земле”.

Фазы фотосинтеза	Процессы, происходящие в этой фазе	Результаты процессов
Световая фаза	I. а) хлорофилл –––(свет)–––> хлорофилл^* + e б) e + белки-переносчики ––> на наружную поверхность мембраны тилакоида в) НАДФ⁺ + 2H⁺ + 4 e –––> НАДФ·H₂	Образование НАДФ·H₂
	II. Фотолиз воды H₂O –––(свет)–––> H⁺ + OH^– H⁺ –––> в протонный резервуар тилакоида OH^– –––> OH^– – e –––> OH –––> H₂O и O₂? e + хлорофилл^* –––> хлорофилл	O₂ – в атмосферу
	III. H⁺ протонного резервуара – источник энергии, необходимой АТФ фазе для синтеза АТФ из АДФ +Ф_Н	Образование АТФ
Темновая фаза	Связывание CO₂ с пятиуглеродным сахаром рибулёзодифосфатом при использовании АТФ и НАДФ·H₂	Образование глюкозы

(Для проверки усвоения материала лекции предлагаю учащимся выполнить задания №№ 1 – 10. Ответы: №1–в, №2–а, №3–б, №4–б, №5–а, №6–б, №7–б; №8 – [А]: б, д, з, [Г]: а, в, г, е, ж; №9 – а) 2; б) 1, 3; в) 4; №10 – I (а, в, д, е, ж); II (б, г)).

Задания к теме “Фотосинтез”.

1. В каких органеллах клетки осуществляется процесс фотосинтеза?

3. При расщеплении какого соединения выделяется свободный кислород при фотосинтезе?

4. На какой стадии фотосинтеза образуется свободный кислород?

5. Что происходит с АТФ в течение световой стадии?

6. В течение какой стадии в хлоропласте образуется первичный углевод?

7. Расщепляется ли молекула CO₂ при синтезе углеводов?

8. Распределите буквы, относящиеся к перечисленным ниже организмам в двух столбцах:

9. Подставив цифры к буквам, укажите в какой части хлоропласта (буквы справа) локализуются перечисленные слева вещества или процессы.

10. Перечислите наиболее важные процессы световой (I) и темновой (II) фаз фотосинтеза, подставив подходящие буквы к цифрам I и II.